TRÉMATODES

TRÉMATODES

Les Trématodes, souvent appelés aussi Douves, sont des Plathelminthes non segmentés, endoparasites de Vertébrés, munis d’un organe de fixation représenté par une ventouse située à la face ventrale du corps. Le cycle évolutif est hétéroxène, c’est-à-dire avec hôtes successifs d’espèces différentes, et comporte chez le premier hôte (un Mollusque) une phase de multiplication intense des germes larvaires par polyembryonie. À l’état adulte, les Trématodes habitent les cavités organiques des animaux qu’ils parasitent: intestin, voies biliaires et pancréatiques, vessie, poumons, sinus crâniens, kystes sous-muqueux, ainsi que le sang. Mais, quelle que soit la localisation, les œufs sont toujours évacués par les voies naturelles de l’individu parasité. Les relations entre les Trématodes et leurs hôtes intermédiaires ou définitifs sont de nature écologique et physiologique, et permettent de comprendre que de nombreuses espèces signalées chez l’homme sont également hébergées par des animaux sauvages ou domestiques.

Anatomie

Le corps, dont la taille est en général comprise entre 0,5 et 10 millimètres, est le plus souvent foliacé (fig. 1), aplati dorsoventralement; il est plus rarement cylindrique. La ventouse ventrale, ou acetabulum, occupe une position pouvant varier d’un genre à un autre, mais elle est toujours située sur la ligne médiane; elle peut occuper (cas des Aspidogastridés) toute la face ventrale. La bouche est terminale, antérieure, entourée d’une ventouse buccale. Il lui fait suite un œsophage qui traverse un pharynx musculeux, plus ou moins cylindrique. Il se divise en deux cæcums intestinaux en arrière du pharynx. La longueur des cæcums est variable selon les genres, tantôt très courts ou tantôt s’étendant jusqu’à l’extrémité postérieure du Ver où, chez les Cyclocœliidés, les extrémités des deux cæcums fusionnent, formant un intestin annulaire. Dans certains cas, chacun des cæcums débouche à la surface de l’extrémité postérieure, et il se forme ainsi deux anus. La surface de l’intestin est parfois augmentée par la présence de diverticules ou encore de ramifications secondaires.

Le système excréteur est composé de protonéphridies réparties dans le parenchyme symétriquement par rapport à la ligne médiane, les deux groupes arrivant par deux canaux principaux dans la vessie excrétrice située dans la partie postérieure du corps où elle s’ouvre par un pore excréteur.

Les Trématodes sont hermaphrodites, mais on observe cependant dans quelques rares cas, chez les Didymozoïdés par exemple, une sorte d’évolution de l’hermaphroditisme vers la gonochorie, tandis que, chez les Schistosomatidés, les sexes sont séparés avec un dimorphisme sexuel prononcé. L’appareil mâle est constitué par les testicules (généralement deux) qui déversent les spermatozoïdes par les canaux efférents dans un organe copulateur, la poche du cirre, qui renferme des glandes prostatiques, une vésicule séminale et un cirre évaginable. Chez plusieurs genres, la poche du cirre manque: elle est remplacée par une vésicule séminale. L’appareil femelle se compose d’un ovaire, de glandes vitellogènes, d’un complexe glandulaire, ou glandes de Mehlis, entourant l’ootype où sont formés les œufs et qui débouche dans l’utérus. S’ouvrant à la face dorsale du Ver et conduisant à l’oviducte se trouve le canal de Laurer par où est évacué l’excès de cellules vitellogènes qui empêcheraient les spermatozoïdes d’atteindre les ovules. L’utérus est toujours long, tubulaire, replié sur lui-même et terminé par une portion à paroi musculaire, le métraterme, qui débouche à côté de la poche du cirre dans un atrium génital. Il s’ensuit que l’autofécondation n’est pas rare. L’atrium génital est en général situé entre l’acetabulum et le pharynx, mais s’observe parfois à l’extrémité postérieure du Ver ou latéralement suivant les cas.

L’œuf , le plus souvent operculé, renferme le zygote et des cellules vitellogènes. Suivant les espèces, il se développe parfois dans l’utérus, en sorte qu’il renferme déjà une larve au moment de la ponte (fig. 2). D’autres fois, l’œuf parvient dans le milieu extérieur avant que la larve ne soit formée, et celle-ci apparaît par conséquent après une période d’incubation. Cette larve, appelée miracidium , possède un revêtement de cils locomoteurs qui lui permet, une fois éclose, de se déplacer dans l’eau. Dans la région antérieure du miracidium se trouve une papille plus ou moins conique associée à des glandes dont la sécrétion de nature histolytique favorise la pénétration du miracidium dans le premier hôte intermédiaire, un Mollusque.

Le cycle évolutif

Le cycle évolutif des Trématodes (fig. 3) se déroule principalement en milieu aquatique. Le miracidium pénètre activement (ou passivement s’il est mangé avec l’œuf) dans les tissus d’un Mollusque, en particulier dans la glande hépato-pancréatique riche en réserves nutritives. Ayant perdu son revêtement cilié, le miracidium s’allonge et se transforme en un stade larvaire appelé sporocyste , sorte de sac à l’intérieur duquel apparaissent, par le bourgeonnement de cellules germinales, soit des sporocystes fils , soit des rédies . Ces dernières sont plus évoluées morphologiquement: elles possèdent une bouche, un pharynx et un intestin sacciforme plus ou moins allongé. Mais il se forme à l’intérieur des sporocystes fils ou des rédies de nouvelles formes larvaires, les cercaires (fig. 4), qui s’en échappent pour quitter le Mollusque et passer dans le milieu extérieur. Il s’ensuit que le miracidium issu d’un seul œuf est capable de produire par étapes successives, chez le premier hôte intermédiaire, un nombre très élevé de cercaires, et cette production se poursuit tant que le Mollusque reste en vie. Du point de vue génétique, toutes les cercaires issues d’un seul œuf possèdent le même génome, et, dans le cas des Schistosomes qui sont gonochoriques, les cercaires issues d’un même miracidium sont toutes du même sexe. La cercaire représente ainsi le dernier stade ontogénétique du développement du miracidium. Elle peut être comparée (fig. 5) à un minuscule Trématode dont les ventouses, l’appareil digestif et, souvent aussi, l’appareil reproducteur sont déjà ébauchés. Il existe cependant deux importants caractères larvaires essentiels au développement ultérieur: un organe de propulsion, sous forme d’une queue simple ou bifide, et un appareil apical, muni ou non d’un stylet, et dans lequel débouchent de volumineuses glandes unicellulaires dont la sécrétion facilite la pénétration de la cercaire dans le deuxième hôte intermédiaire. Parfois, l’appareil apical fait défaut, mais de nombreuses glandes débouchent à la surface du corps de la cercaire, leur sécrétion permettant l’enkystement de celle-ci. Parvenue dans le deuxième hôte intermédiaire ou dans le milieu ambiant, la cercaire perd son appareil perforateur et sa queue, s’enkyste et se transforme en métacercaire , ou larve infestante. Celle-ci attend de passer chez l’hôte définitif. Si la mort de cet hôte survient avant qu’il ait été mangé par l’hôte définitif, le cycle est définitivement interrompu. Cependant, au cas où le deuxième hôte est, par exemple, un Poisson, il peut conserver les métacercaires durant plusieurs années, tandis que dans un Insecte ou un Crustacé aquatique, dont l’existence est courte, la longévité des métacercaires et, partant, la probabilité qu’elles soient absorbées par l’hôte définitif sont beaucoup plus faibles. Cependant, les risques encourus par les larves de Trématodes durant l’accomplissement de leur cycle sont compensés par la production massive de cercaires. La figure 3 illustre les étapes du cycle évolutif typique, mais il existe des variantes qui se situent entre le premier et les autres hôtes intermédiaires. Ces variantes ont pour effet biologique de raccourcir le cycle, avec suppression d’un hôte intermédiaire, ou, au contraire, de l’allonger, avec apparition d’un hôte intermédiaire supplémentaire. Le raccourcissement s’observe sous deux formes distinctes. Dans la première, la cercaire pénètre directement dans l’hôte définitif: c’est le cas des Schistosomes vivant dans les vaisseaux sanguins de leurs hôtes, et en particulier de l’homme. Dans la seconde, la cercaire s’enkyste dans le sporocyste ou dans la rédie, et le deuxième hôte est devenu superflu. L’allongement du cycle, avec trois hôtes intermédiaires, s’observe chez les Strigeida , où le deuxième hôte, un Amphibien (têtard ou adulte), héberge une forme larvaire non enkystée, la mésocercaire . Celle-ci, absorbée par le troisième hôte, Amphibien, Reptile, Oiseau ou Mammifère, s’y transforme en forme larvaire infestante enkystée. Enfin, le cycle peut encore être modifié par suite d’une progenèse des métacercaires, à savoir une maturité sexuelle précoce allant jusqu’à la ponte des œufs à l’intérieur du kyste, rendant ainsi l’hôte définitif superflu.

Dans la réalisation d’un cycle évolutif, le milieu écologique dans lequel vivent les hôtes intermédiaires et définitifs joue un rôle important: l’hôte intermédiaire hébergeant la métacercaire doit être un des maillons formant la chaîne alimentaire de l’hôte définitif. Cependant, les conditions écologiques seules ne suffisent pas pour que se réalise un cycle, car l’observation et l’expérimentation font ressortir l’existence de barrières de nature physiologique qui exercent un effet sélectif sur le choix possible des hôtes. C’est au niveau du Mollusque, premier hôte, que cet effet est le plus prononcé; le miracidium ne se développe pas chez n’importe quel Mollusque, mais seulement dans un petit nombre d’espèces ou même exclusivement chez une seule. La longévité des cercaires étant faible, l’endroit occupé par le Mollusque dans le biotope limite dans une certaine mesure le choix d’hôtes intermédiaires. Il existe à ce niveau aussi une barrière physiologique, mais beaucoup moins marquée que la précédente, qui favorise ou au contraire inhibe la pénétration de la cercaire. Par conséquent, les Trématodes adultes se rencontrent chez les hôtes définitifs ayant mangé des métacercaires, et l’infestation de ces hôtes est donc liée à leur type de régime alimentaire. Comme la larve infestante se transforme en Ver adulte sans subir de métamorphose et qu’en général tous ses organes sont déjà formés, les conditions dans lesquelles le stade adulte est atteint ne sont pas très spécialisées en dépit de l’existence, au niveau intestinal de l’hôte, d’une faible barrière physiologique. Il s’ensuit que la répartition des Trématodes adultes chez leurs hôtes définitifs ressortit, en dernière analyse, à la nourriture absorbée dans un biotope déterminé. On conçoit aisément que l’homme peut lui aussi s’infester de façon accidentelle et partager avec des animaux sauvages ou domestiques leur faune de Trématodes ^{[cf. BILHARZIOSES]}. Il s’ensuit que la spécificité parasitaire des Trématodes est moins prononcée que celle qui est observée chez les Cestodes, et de nature différente.

Systématique

La systématique des Trématodes est encore dans un état constant de fluctuation, en raison de la difficulté de mettre en évidence les caractères fondamentaux et de les distinguer des caractères secondaires, donc adaptatifs. D’autre part, il existe encore deux systèmes taxonomiques, dont l’un est fondé sur la structure des cercaires, et en particulier sur celle de leur système excréteur, et l’autre sur la morphologie des formes adultes. Une synthèse des deux systèmes a été tentée: elle fait appel aussi au type de cycle, et a par conséquent plus de chance de correspondre à un ensemble cohérent. Mais il faut reconnaître que les cycles connus à ce jour ne représentent qu’un petit nombre par rapport aux genres et espèces adultes décrits. La classe des Trématodes est divisée en trois sous-classes: les Aspidogastres, les Digéniens, les Didymozoïdés. Celle des Digéniens, ou Trématodes proprement dits, est de loin la plus importante. On lui reconnaît 5 ordres, divisés en sous-ordres, quelque 80 familles, avec sous-familles, et environ 900 genres.

Nutrition et rapports avec l’hôte

Le revêtement de la paroi du corps des Trématodes, considéré autrefois comme une cuticule, s’est révélé posséder une ultrastructure complexe de membrane vivante. Non seulement cette paroi est le siège de synthèses de grandes molécules de polysaccharides, entre autres, mais elle assure le passage dans les deux sens de substances nutritives et de déchets. Ce tégument vivant se trouve le plus souvent en contact étroit avec les tissus de l’hôte,en sorte que l’interface parasite/hôte explique le passage de substances antigéniques, phénomène qui permettrait de mieux comprendre l’adaptation physiologique du Trématode à son hôte et la présence d’anticorps dans son sang et ses tissus. Les téguments des stades sporocystes et rédies ont, à peu de chose près, la même ultrastructure que celles des adultes, avec cependant des microvillosités qui assurent l’interface avec les tissus du Mollusque. Le tégument de la cercaire rappelle, par contre, celui du Ver adulte.

Par leur localisation dans les cavités naturelles et l’intensité des infestations, les Trématodes sont capables de provoquer des lésions tissulaires. En effet, à l’action mécanique des Vers s’ajoute l’activité pathogène des produits de leur excrétion et de leurs sécrétions. Les formes larvaires provoquent aussi des réactions chez les hôtes intermédiaires, et en particulier les cercaires de certains Strigéidés qui pénètrent dans le cerveau ou dans l’œil des Poissons. Lorsque ceux-ci se trouvent dans un espace confiné, dans un bassin de pisciculture par exemple, la densité des cercaires est suffisante pour tuer les Poissons, tandis que dans la nature ce phénomène est exceptionnel en raison de la dispersion.

trématodes [ trematɔd ] n. m. pl.

• 1817; gr. trêmatôdês « troué », de trêma « trou »

♦ Zool. Ordre de vers plathelminthes parasites, à corps non segmenté, possédant des ventouses. Les bilharzies et les douves sont des trématodes.

trématodes

n. m. pl. ZOOL Classe de vers plats (plathelminthes) parasites, pourvus de ventouses, comprenant notam. les douves et les bilharzies.

— Sing. Un trématode.

⇒TRÉMATODES, subst. masc. plur.

ZOOL. Classe de vers de l'embranchement des Plathelminthes parasites, nus, à corps non segmenté, pourvus d'un tube digestif sans anus, et de ventouses ou de crochets leur permettant de se fixer à leur hôte. Des groupes entiers du règne animal sont formés uniquement de parasites, comme les Trématodes et les Cestodes qui se rattachent indiscutablement à des formes libres (les Planaires) avec lesquelles ils forment l'embranchement des Plathelminthes (Hist. gén. sc., t. 3, vol. 1, 1961, p. 414).

— En appos. avec valeur d'adj. Les états pathologiques provoqués par la présence dans l'organisme humain de certains Vers Trématodes (GUIART ds Nouv. Traité Méd. fasc. 5, 1 1924, p. 292).

— Au sing. C'est Bilharz qui, en 1851, démontra que l'hématurie d'Égypte était due à un Trématode (BRUMPT, Parasitol., 1910, p. 299).

Prononc.:[]. Étymol. et Hist. 1817 subst. masc. plur. (VIREY, in Nouv. dict. d'hist. nat., XVI, p. 365 ds QUEM. DDL t. 25). Adapt. du gr. « qui a un trou dans le conduit intestinal », cf. le lat. sc. trematoda « vers de l'intestin » 1808 (RUDOLPHI, Entozoorum Historia naturalis ds AGASSIZ Verm., p. 13), du gr. , - « trou, orifice » et -, v. -ode¹. Cf. la forme trémadotes « vers de l'intestin »1828 (MOZIN-BIBER t. 2) à 1851 (LAND.).

trématodes [tʀematɔd] n. m. pl.

ÉTYM. 1839, Boiste; trématodées, 1827; du grec trêmatôdês « troué », de trêma, trêmatos « trou » (→ Tréma), à cause des petits trous de leur peau.

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♦ Zool. Classe de vers plathelminthes parasites, au corps non segmenté, dépourvus de cils vibratiles, possédant des ventouses ou des crochets qui leur permettent de se fixer à leur hôte, et dont le type principal est la douve. — Au sing. || Un trématode. || La bilharzie, trématode parasite de l'homme (⇒ Distomatose).

Encyclopédie Universelle. 2012.